اسید جیبرلیک و بنزیلامین برون‌زا، رشد و شیمی شفلرا کوتولیس را تعدیل می‌کنند: یک تحلیل رگرسیون گام به گام

از بازدید شما از Nature.com متشکریم. نسخه مرورگری که استفاده می‌کنید پشتیبانی محدودی از CSS دارد. برای بهترین نتیجه، توصیه می‌کنیم از نسخه جدیدتر مرورگر خود استفاده کنید (یا حالت سازگاری را در Internet Explorer غیرفعال کنید). در عین حال، برای اطمینان از پشتیبانی مداوم، سایت را بدون استایل یا جاوا اسکریپت نمایش می‌دهیم.
گیاهان شاخ و برگ تزئینی با ظاهری سرسبز، بسیار ارزشمند هستند. یکی از راه‌های دستیابی به این هدف، استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی به عنوان ابزارهای مدیریت رشد گیاه است. این مطالعه بر روی گیاه شفلرا کوتوله (یک گیاه شاخ و برگ زینتی) که با محلول‌پاشی برگی هورمون اسید جیبرلیک و بنزیل‌آدنین در گلخانه‌ای مجهز به سیستم آبیاری مه‌پاش تیمار شده بود، انجام شد. این هورمون با غلظت‌های 0، 100 و 200 میلی‌گرم در لیتر در سه مرحله هر 15 روز یکبار روی برگ‌های شفلرا کوتوله اسپری شد. این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار انجام شد. ترکیب اسید جیبرلیک و بنزیل‌آدنین با غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر تأثیر معنی‌داری بر تعداد برگ‌ها، سطح برگ و ارتفاع گیاه داشت. این تیمار همچنین منجر به بالاترین میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی شد. علاوه بر این، بالاترین نسبت کربوهیدرات‌های محلول و قندهای احیاکننده با تیمارهای ۱۰۰ و ۲۰۰ میلی‌گرم در لیتر بنزیل‌آدنین و ۲۰۰ میلی‌گرم در لیتر جیبرلین + بنزیل‌آدنین مشاهده شد. تجزیه و تحلیل رگرسیون گام به گام نشان داد که حجم ریشه اولین متغیری است که وارد مدل می‌شود و ۴۴٪ از تغییرات را توضیح می‌دهد. متغیر بعدی جرم تازه ریشه بود که مدل دو متغیره ۶۳٪ از تغییرات تعداد برگ را توضیح می‌دهد. بیشترین تأثیر مثبت بر تعداد برگ توسط وزن تازه ریشه (۰.۴۳) اعمال شد که با تعداد برگ (۰.۴۷) همبستگی مثبت داشت. نتایج نشان داد که اسید جیبرلیک و بنزیل‌آدنین در غلظت ۲۰۰ میلی‌گرم در لیتر به طور قابل توجهی رشد مورفولوژیکی، سنتز کلروفیل و کاروتنوئید Liriodendron tulipifera را بهبود بخشیده و محتوای قندها و کربوهیدرات‌های محلول را کاهش دادند.
شفلرا آربورسنس (هایاتا) مر (Schefflera arborescens (Hayata) Merr) یک گیاه زینتی همیشه سبز از خانواده Araliaceae و بومی چین و تایوان است. این گیاه اغلب به عنوان گیاه آپارتمانی پرورش داده می‌شود، اما در چنین شرایطی فقط یک گیاه می‌تواند رشد کند. برگ‌ها از 5 تا 16 برگچه دارند که هر کدام 10 تا 20 سانتی‌متر مربع طول دارند. شفلرای کوتوله هر ساله به مقدار زیادی فروخته می‌شود، اما روش‌های مدرن باغبانی به ندرت مورد استفاده قرار می‌گیرند. بنابراین، استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی به عنوان ابزارهای مدیریتی مؤثر برای بهبود رشد و تولید پایدار محصولات باغبانی نیاز به توجه بیشتری دارد. امروزه استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی به طور قابل توجهی افزایش یافته است.3،4،5. اسید جیبرلیک یک تنظیم‌کننده رشد گیاهی است که می‌تواند عملکرد گیاه را افزایش دهد.6. یکی از اثرات شناخته شده آن تحریک رشد رویشی، از جمله طویل شدن ساقه و ریشه و افزایش سطح برگ است.7. مهمترین اثر جیبرلین‌ها افزایش ارتفاع ساقه به دلیل طولانی شدن میانگره‌ها است. محلول‌پاشی برگی جیبرلین‌ها روی گیاهان کوتوله‌ای که نمی‌توانند جیبرلین تولید کنند، منجر به افزایش طول ساقه و ارتفاع گیاه می‌شود. محلول‌پاشی برگی گل‌ها و برگ‌ها با اسید جیبرلیک با غلظت 500 میلی‌گرم در لیتر می‌تواند ارتفاع گیاه، تعداد، عرض و طول برگ‌ها را افزایش دهد. گزارش شده است که جیبرلین‌ها رشد گیاهان پهن‌برگ مختلف را تحریک می‌کنند. افزایش طول ساقه در کاج اسکاتلندی (Pinussylvestris) و صنوبر سفید (Piceaglauca) هنگام محلول‌پاشی برگ‌ها با اسید جیبرلیک مشاهده شد.
یک مطالعه اثرات سه تنظیم‌کننده رشد گیاهی سیتوکینین را بر تشکیل شاخه‌های جانبی در Lily officinalis بررسی کرد. آزمایش‌ها در پاییز و بهار برای مطالعه اثرات فصلی انجام شد. نتایج نشان داد که کینتین، بنزیل‌آدنین و 2-پرنیل‌آدنین بر تشکیل شاخه‌های اضافی تأثیری نداشتند. با این حال، 500 ppm بنزیل‌آدنین منجر به تشکیل 12.2 و 8.2 شاخه فرعی در آزمایش‌های پاییز و بهار به ترتیب در مقایسه با 4.9 و 3.9 شاخه در گیاهان کنترل شد. مطالعات نشان داده‌اند که تیمارهای تابستانی مؤثرتر از تیمارهای زمستانی هستند12. در آزمایش دیگری، گیاهان Peace Lily var. Tassone با 0، 250 و 500 ppm بنزیل‌آدنین در گلدان‌هایی با قطر 10 سانتی‌متر تیمار شدند. نتایج نشان داد که تیمار خاک به طور قابل توجهی تعداد برگ‌های اضافی را در مقایسه با گیاهان کنترل و تیمار شده با بنزیل‌آدنین افزایش داد. برگ‌های اضافی جدید چهار هفته پس از تیمار مشاهده شد و حداکثر تولید برگ هشت هفته پس از تیمار مشاهده شد. 20 هفته پس از تیمار، گیاهان تیمار شده با خاک، افزایش ارتفاع کمتری نسبت به گیاهان پیش تیمار شده داشتند13. گزارش شده است که بنزیل آدنین با غلظت 20 میلی‌گرم در لیتر می‌تواند ارتفاع گیاه و تعداد برگ را در کروتون 14 به طور قابل توجهی افزایش دهد. در گل شیپوری، بنزیل آدنین با غلظت 500 ppm منجر به افزایش تعداد شاخه‌ها شد، در حالی که تعداد شاخه‌ها در گروه کنترل کمترین مقدار را داشت15. هدف از این مطالعه بررسی اسپری برگی اسید جیبرلیک و بنزیل آدنین برای بهبود رشد شفلرا کوتوله، یک گیاه شاخ و برگ زینتی بود. این تنظیم‌کننده‌های رشد گیاه می‌توانند به پرورش‌دهندگان تجاری کمک کنند تا تولید مناسب را در طول سال برنامه‌ریزی کنند. هیچ مطالعه‌ای برای بهبود رشد لاله لاله‌ای انجام نشده است.
این مطالعه در گلخانه تحقیقاتی گیاهان آپارتمانی دانشگاه آزاد اسلامی در جیلوفت، ایران انجام شد. نشاهای ریشه کوتوله شفلرا با ارتفاع 25±5 سانتی‌متر (که شش ماه قبل از آزمایش تکثیر شده بودند) تهیه و در گلدان‌ها کاشته شدند. گلدان از جنس پلاستیک، مشکی، با قطر 20 سانتی‌متر و ارتفاع 30 سانتی‌متر بود.
محیط کشت در این مطالعه مخلوطی از پیت، هوموس، ماسه شسته شده و پوسته برنج با نسبت 1:1:1:1 (حجمی)16 بود. یک لایه سنگریزه در ته گلدان برای زهکشی قرار دهید. میانگین دمای روز و شب در گلخانه در اواخر بهار و تابستان به ترتیب 32±2 درجه سانتیگراد و 28±2 درجه سانتیگراد بود. رطوبت نسبی تا بیش از 70٪ متغیر است. برای آبیاری از سیستم مه پاش استفاده کنید. به طور متوسط، گیاهان 12 بار در روز آبیاری می‌شوند. در پاییز و تابستان، زمان هر آبیاری 8 دقیقه و فاصله بین آبیاری‌ها 1 ساعت است. گیاهان به طور مشابه چهار بار، 2، 4، 6 و 8 هفته پس از کاشت، با محلول ریزمغذی (شرکت غنچه، ایران) با غلظت 3 ppm کشت داده شدند و هر بار با 100 میلی لیتر محلول آبیاری شدند. محلول غذایی حاوی 8 ppm نیتروژن، 4 ppm فسفر، 5 ppm پتاسیم و عناصر کمیاب آهن، سرب، روی، منگنز، مولیبدن و بر است.
سه غلظت از اسید جیبرلیک و تنظیم‌کننده رشد گیاه بنزیل‌آدنین (خریداری شده از سیگما) در غلظت‌های 0، 100 و 200 میلی‌گرم در لیتر تهیه و در سه مرحله با فاصله 15 روز روی جوانه‌های گیاه اسپری شدند17. از توئین 20 (0.1%) (خریداری شده از سیگما) در محلول استفاده شد تا ماندگاری و میزان جذب آن افزایش یابد. صبح زود، هورمون‌ها را با استفاده از اسپری روی جوانه‌ها و برگ‌های Liriodendron tulipifera اسپری کنید. گیاهان با آب مقطر اسپری می‌شوند.
ارتفاع گیاه، قطر ساقه، سطح برگ، میزان کلروفیل، تعداد میانگره، طول شاخه‌های فرعی، تعداد شاخه‌های فرعی، حجم ریشه، طول ریشه، جرم برگ، ریشه، ساقه و ماده تر خشک، میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a، کلروفیل b)، کلروفیل کل، کاروتنوئیدها، کل رنگدانه‌ها)، قندهای احیاکننده و کربوهیدرات‌های محلول در تیمارهای مختلف اندازه‌گیری شد.
میزان کلروفیل برگ‌های جوان ۱۸۰ روز پس از سم‌پاشی با استفاده از دستگاه کلروفیل‌متر (Spad CL-01) از ساعت ۹:۳۰ تا ۱۰ صبح (به دلیل تازگی برگ‌ها) اندازه‌گیری شد. علاوه بر این، سطح برگ ۱۸۰ روز پس از سم‌پاشی اندازه‌گیری شد. از هر گلدان، سه برگ از بالا، وسط و پایین ساقه را وزن کنید. سپس این برگ‌ها به عنوان الگو روی کاغذ A4 استفاده شده و الگوی حاصل برش داده می‌شود. وزن و سطح یک برگ کاغذ A4 نیز اندازه‌گیری شد. سپس مساحت برگ‌های شابلون‌گذاری شده با استفاده از نسبت‌ها محاسبه شد. علاوه بر این، حجم ریشه با استفاده از استوانه مدرج تعیین شد. وزن خشک برگ، وزن خشک ساقه، وزن خشک ریشه و وزن خشک کل هر نمونه با خشک کردن در دمای ۷۲ درجه سانتیگراد به مدت ۴۸ ساعت در فر اندازه‌گیری شد.
میزان کلروفیل و کاروتنوئیدها با روش لیختنتالر18 اندازه‌گیری شد. برای این کار، 0.1 گرم برگ تازه در هاون چینی حاوی 15 میلی‌لیتر استون 80% آسیاب شد و پس از صاف کردن، چگالی نوری آنها با استفاده از اسپکتروفتومتر در طول موج‌های 663.2، 646.8 و 470 نانومتر اندازه‌گیری شد. دستگاه را با استفاده از استون 80% کالیبره کنید. غلظت رنگدانه‌های فتوسنتزی را با استفاده از معادله زیر محاسبه کنید:
در میان آنها، Chl a، Chl b، Chl T و Car به ترتیب نشان دهنده کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها هستند. نتایج بر حسب میلی‌گرم بر میلی‌لیتر گیاه ارائه شده است.
قندهای احیاکننده با استفاده از روش Somogy19 اندازه‌گیری شدند. برای انجام این کار، 0.02 گرم از شاخه‌های گیاه در هاون چینی با 10 میلی‌لیتر آب مقطر آسیاب شده و در یک لیوان کوچک ریخته می‌شوند. لیوان را تا جوش حرارت دهید و سپس محتویات آن را با استفاده از کاغذ صافی واتمن شماره 1 فیلتر کنید تا عصاره گیاهی به دست آید. 2 میلی‌لیتر از هر عصاره را به یک لوله آزمایش منتقل کرده و 2 میلی‌لیتر محلول سولفات مس اضافه کنید. لوله آزمایش را با پنبه بپوشانید و به مدت 20 دقیقه در حمام آب با دمای 100 درجه سانتیگراد حرارت دهید. در این مرحله، Cu2+ با احیای مونوساکاریدهای آلدهید به Cu2O تبدیل می‌شود و رنگ ماهی سالمون (رنگ قرمز مایل به قهوه‌ای) در ته لوله آزمایش قابل مشاهده است. پس از خنک شدن لوله آزمایش، 2 میلی‌لیتر اسید فسفومولیبدیک اضافه کنید و رنگ آبی ظاهر می‌شود. لوله را به شدت تکان دهید تا رنگ به طور یکنواخت در سراسر لوله توزیع شود. جذب محلول را در طول موج 600 نانومتر با استفاده از اسپکتروفتومتر بخوانید.
غلظت قندهای احیاکننده را با استفاده از منحنی استاندارد محاسبه کنید. غلظت کربوهیدرات‌های محلول با روش Fales20 تعیین شد. برای انجام این کار، 0.1 گرم جوانه با 2.5 میلی‌لیتر اتانول 80% در دمای 90 درجه سانتی‌گراد به مدت 60 دقیقه (دو مرحله 30 دقیقه‌ای) مخلوط شد تا کربوهیدرات‌های محلول استخراج شوند. سپس عصاره فیلتر شده و الکل تبخیر می‌شود. رسوب حاصل در 2.5 میلی‌لیتر آب مقطر حل می‌شود. 200 میلی‌لیتر از هر نمونه را در یک لوله آزمایش ریخته و 5 میلی‌لیتر معرف آنترون به آن اضافه کنید. مخلوط به مدت 17 دقیقه در حمام آب با دمای 90 درجه سانتی‌گراد قرار داده شد و پس از خنک شدن، جذب آن در طول موج 625 نانومتر تعیین شد.
این آزمایش یک آزمایش فاکتوریل بر اساس طرح کاملاً تصادفی با چهار تکرار بود. از روش PROC UNIVARIATE برای بررسی نرمال بودن توزیع داده‌ها قبل از تجزیه و تحلیل واریانس استفاده می‌شود. تجزیه و تحلیل آماری با تجزیه و تحلیل آماری توصیفی برای درک کیفیت داده‌های خام جمع‌آوری‌شده آغاز شد. محاسبات به گونه‌ای طراحی شده‌اند که مجموعه داده‌های بزرگ را ساده و فشرده کنند تا تفسیر آنها آسان‌تر شود. تجزیه و تحلیل‌های پیچیده‌تری متعاقباً انجام شد. آزمون دانکن با استفاده از نرم‌افزار SPSS (نسخه 24؛ شرکت IBM، آرمونک، نیویورک، ایالات متحده آمریکا) برای محاسبه میانگین مربعات و خطاهای تجربی برای تعیین تفاوت بین مجموعه داده‌ها انجام شد. از آزمون چندگانه دانکن (DMRT) برای شناسایی تفاوت بین میانگین‌ها در سطح معنی‌داری (0.05 ≤ p) استفاده شد. ضریب همبستگی پیرسون (r) با استفاده از نرم‌افزار SPSS (نسخه 26؛ شرکت IBM، آرمونک، نیویورک، ایالات متحده آمریکا) برای ارزیابی همبستگی بین جفت‌های مختلف پارامترها محاسبه شد. علاوه بر این، تجزیه و تحلیل رگرسیون خطی با استفاده از نرم‌افزار SPSS (نسخه 26) برای پیش‌بینی مقادیر متغیرهای سال اول بر اساس مقادیر متغیرهای سال دوم انجام شد. از سوی دیگر، تجزیه و تحلیل رگرسیون گام به گام با p < 0.01 برای شناسایی صفاتی که به طور بحرانی بر برگ‌های پاکوتاه شفلرا تأثیر می‌گذارند، انجام شد. تجزیه و تحلیل مسیر برای تعیین اثرات مستقیم و غیرمستقیم هر ویژگی در مدل (بر اساس ویژگی‌هایی که تغییرات را بهتر توضیح می‌دهند) انجام شد. تمام محاسبات فوق (نرمال بودن توزیع داده‌ها، ضریب همبستگی ساده، رگرسیون گام به گام و تجزیه و تحلیل مسیر) با استفاده از نرم‌افزار SPSS V.26 انجام شد.
نمونه‌های گیاهی کشت‌شده‌ی انتخاب‌شده مطابق با دستورالعمل‌های مربوطه‌ی نهادی، ملی و بین‌المللی و قوانین داخلی ایران بودند.
جدول 1 آمار توصیفی میانگین، انحراف معیار، حداقل، حداکثر، دامنه تغییرات و ضریب تغییرات فنوتیپی (CV) را برای صفات مختلف نشان می‌دهد. در میان این آمارها، CV به دلیل بدون بعد بودن، امکان مقایسه صفات را فراهم می‌کند. قندهای احیاکننده (40.39%)، وزن خشک ریشه (37.32%)، وزن تر ریشه (37.30%)، نسبت قند به قند (30.20%) و حجم ریشه (30%) بالاترین مقدار را دارند و محتوای کلروفیل (9.88%) و سطح برگ بالاترین شاخص (11.77%) را دارند و کمترین مقدار CV را دارند. جدول 1 نشان می‌دهد که وزن تر کل بالاترین دامنه تغییرات را دارد. با این حال، این صفت بالاترین CV را ندارد. بنابراین، برای مقایسه تغییرات صفات باید از معیارهای بدون بعد مانند CV استفاده شود. CV بالا نشان دهنده تفاوت زیاد بین تیمارها برای این صفت است. نتایج این آزمایش تفاوت‌های زیادی بین تیمارهای کم قند در وزن خشک ریشه، وزن تر ریشه، نسبت کربوهیدرات به قند و حجم ریشه نشان داد.
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که در مقایسه با شاهد، محلول‌پاشی برگی با اسید جیبرلیک و بنزیل‌آدنین تأثیر معنی‌داری بر ارتفاع گیاه، تعداد برگ، سطح برگ، حجم ریشه، طول ریشه، شاخص کلروفیل، وزن تر و وزن خشک داشت.
مقایسه میانگین مقادیر نشان داد که تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی تأثیر معنی‌داری بر ارتفاع گیاه و تعداد برگ داشتند. مؤثرترین تیمارها اسید جیبرلیک با غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر و اسید جیبرلیک + بنزیل‌آدنین با غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر بودند. در مقایسه با شاهد، ارتفاع گیاه و تعداد برگ به ترتیب 32.92 برابر و 62.76 برابر افزایش یافت (جدول 2).
سطح برگ در همه گونه‌ها در مقایسه با شاهد به طور قابل توجهی افزایش یافت، و حداکثر افزایش در غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر برای اسید جیبرلیک مشاهده شد و به 89.19 سانتی‌متر مربع رسید. نتایج نشان داد که سطح برگ با افزایش غلظت تنظیم‌کننده رشد به طور قابل توجهی افزایش یافت (جدول 2).
همه تیمارها حجم و طول ریشه را در مقایسه با شاهد به طور قابل توجهی افزایش دادند. ترکیب اسید جیبرلیک + بنزیل آدنین بیشترین تأثیر را داشت و حجم و طول ریشه را در مقایسه با شاهد به نصف افزایش داد (جدول 2).
بیشترین مقادیر قطر ساقه و طول میانگره به ترتیب در تیمار شاهد و تیمار اسید جیبرلیک + بنزیل آدنین ۲۰۰ میلی‌گرم در لیتر مشاهده شد.
شاخص کلروفیل در همه گونه‌ها نسبت به شاهد افزایش یافت. بیشترین مقدار این صفت در تیمار با اسید جیبرلیک + بنزیل‌آدنین 200 میلی‌گرم در لیتر مشاهده شد که 30.21 درصد بیشتر از شاهد بود (جدول 2).
نتایج نشان داد که این تیمار منجر به تفاوت‌های معنی‌داری در محتوای رنگدانه، کاهش قندها و کربوهیدرات‌های محلول شد.
تیمار با اسید جیبرلیک + بنزیل‌آدنین منجر به حداکثر محتوای رنگدانه‌های فتوسنتزی شد. این علامت در همه گونه‌ها به طور قابل توجهی بالاتر از شاهد بود.
نتایج نشان داد که همه تیمارها توانستند محتوای کلروفیل گیاه شفلرا کوتوله را افزایش دهند. با این حال، بیشترین مقدار این صفت در تیمار اسید جیبرلیک + بنزیل آدنین مشاهده شد که 36.95 درصد بیشتر از شاهد بود (جدول 3).
نتایج مربوط به کلروفیل b کاملاً مشابه نتایج مربوط به کلروفیل a بود، تنها تفاوت افزایش محتوای کلروفیل b بود که 67.15 درصد بیشتر از شاهد بود (جدول 3).
این تیمار منجر به افزایش معنی‌دار کلروفیل کل در مقایسه با شاهد شد. تیمار با اسید جیبرلیک ۲۰۰ میلی‌گرم در لیتر + بنزیل‌آدنین ۱۰۰ میلی‌گرم در لیتر منجر به بالاترین مقدار این صفت شد که ۵۰٪ بیشتر از شاهد بود (جدول ۳). طبق نتایج، شاهد و تیمار با بنزیل‌آدنین با دوز ۱۰۰ میلی‌گرم در لیتر منجر به بالاترین میزان این صفت شدند. Liriodendron tulipifera بالاترین مقدار کاروتنوئیدها را دارد (جدول ۳).
نتایج نشان داد که وقتی با اسید جیبرلیک با غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر تیمار شد، محتوای کلروفیل a به طور قابل توجهی نسبت به کلروفیل b افزایش یافت (شکل 1).
اثر اسید جیبرلیک و بنزیل‌آدنین بر نسبت‌های a/b Ch در شفلرای کوتوله. (GA3: اسید جیبرلیک و BA: بنزیل‌آدنین). حروف یکسان در هر شکل نشان‌دهنده عدم تفاوت معنی‌دار هستند (P < 0.01).
تأثیر هر تیمار بر وزن تر و خشک چوب شفلرای کوتوله به طور قابل توجهی بیشتر از تیمار شاهد بود. اسید جیبرلیک + بنزیل آدنین با دوز 200 میلی‌گرم در لیتر مؤثرترین تیمار بود که وزن تر را در مقایسه با شاهد 138.45 درصد افزایش داد. در مقایسه با شاهد، همه تیمارها به جز 100 میلی‌گرم در لیتر بنزیل آدنین به طور قابل توجهی وزن خشک گیاه را افزایش دادند و 200 میلی‌گرم در لیتر اسید جیبرلیک + بنزیل آدنین منجر به بالاترین مقدار برای این صفت شد (جدول 4).
بیشتر گونه‌ها از این نظر با شاهد تفاوت معنی‌داری داشتند و بالاترین مقادیر متعلق به 100 و 200 میلی‌گرم در لیتر بنزیل‌آدنین و 200 میلی‌گرم در لیتر اسید جیبرلیک + بنزیل‌آدنین بود (شکل 2).
تأثیر اسید جیبرلیک و بنزیل‌آدنین بر نسبت کربوهیدرات‌های محلول و قندهای احیاکننده در شفلرای کوتوله. (GA3: اسید جیبرلیک و BA: بنزیل‌آدنین). حروف یکسان در هر شکل نشان‌دهنده عدم تفاوت معنی‌دار است (P < 0.01).
برای تعیین ویژگی‌های واقعی و درک بهتر رابطه بین متغیرهای مستقل و تعداد برگ در Liriodendron tulipifera، تحلیل رگرسیون گام به گام انجام شد. حجم ریشه اولین متغیری بود که وارد مدل شد و 44 درصد از تغییرات را توضیح داد. متغیر بعدی وزن تازه ریشه بود و این دو متغیر 63 درصد از تغییرات در تعداد برگ را توضیح دادند (جدول 5).
برای تفسیر بهتر رگرسیون گام به گام، تجزیه و تحلیل مسیر انجام شد (جدول 6 و شکل 3). بیشترین تأثیر مثبت بر تعداد برگ مربوط به جرم تازه ریشه (0.43) بود که با تعداد برگ (0.47) همبستگی مثبت داشت. این نشان می‌دهد که این صفت به طور مستقیم بر عملکرد تأثیر می‌گذارد، در حالی که اثر غیرمستقیم آن از طریق سایر صفات ناچیز است و این صفت می‌تواند به عنوان یک معیار انتخاب در برنامه‌های اصلاح نژاد برای شفلرای کوتوله استفاده شود. اثر مستقیم حجم ریشه منفی بود (0.67-). تأثیر این صفت بر تعداد برگ‌ها مستقیم است، تأثیر غیرمستقیم آن ناچیز است. این نشان می‌دهد که هرچه حجم ریشه بیشتر باشد، تعداد برگ‌ها کمتر است.
شکل ۴ تغییرات رگرسیون خطی حجم ریشه و قندهای احیاکننده را نشان می‌دهد. طبق ضریب رگرسیون، هر واحد تغییر در طول ریشه و کربوهیدرات‌های محلول به معنای تغییر حجم ریشه و قندهای احیاکننده به میزان ۰.۶۰۱۹ و ۰.۳۱۱ واحد است.
ضریب همبستگی پیرسون صفات رشد در شکل 5 نشان داده شده است. نتایج نشان داد که تعداد برگ و ارتفاع گیاه (0.379*) بیشترین همبستگی مثبت و معنی‌داری را داشتند.
نقشه حرارتی روابط بین متغیرها در ضرایب همبستگی نرخ رشد. # محور Y: ۱-شاخص فصل، ۲-میانگره، ۳-سطح برگ، ۴-N برگ‌ها، ۵-ارتفاع ساقه‌ها، ۶-قطر ساقه. # در امتداد محور X: A – شاخص H، B – فاصله بین گره‌ها، C – سطح برگ، D – N برگ، E – ارتفاع ساقه‌ها، F – قطر ساقه.
ضریب همبستگی پیرسون برای ویژگی‌های مرتبط با وزن تر در شکل 6 نشان داده شده است. نتایج، رابطه بین وزن تر برگ و وزن خشک اندام‌های هوایی (0.834**)، وزن خشک کل (0.913**) و وزن خشک ریشه (0.562*) را نشان می‌دهد. جرم خشک کل بالاترین و معنادارترین همبستگی مثبت را با جرم خشک اندام هوایی (0.790**) و جرم خشک ریشه (0.741**) دارد.
نقشه حرارتی روابط بین متغیرهای ضریب همبستگی وزن تر. # محور Y: ۱ – وزن برگ‌های تازه، ۲ – وزن جوانه‌های تازه، ۳ – وزن ریشه‌های تازه، ۴ – وزن کل برگ‌های تازه. # محور X: A – وزن برگ تازه، B – وزن جوانه تازه، CW – وزن ریشه تازه، D – وزن کل برگ تازه.
ضرایب همبستگی پیرسون برای صفات مرتبط با وزن خشک در شکل 7 نشان داده شده است. نتایج نشان می‌دهد که وزن خشک برگ، وزن خشک جوانه (0.848**) و وزن خشک کل (0.947**)، وزن خشک جوانه (0.854**) و جرم خشک کل (0.781**) بالاترین مقادیر را دارند. همبستگی مثبت و همبستگی معنی‌دار.
نقشه حرارتی روابط بین متغیرهای ضریب همبستگی وزن خشک. # محور Y نشان دهنده: ۱- وزن خشک برگ، ۲- وزن خشک جوانه، ۳- وزن خشک ریشه، ۴- وزن خشک کل. # محور X: A- وزن خشک برگ، B- وزن خشک جوانه، CW وزن خشک ریشه، D- وزن خشک کل.
ضریب همبستگی پیرسون ویژگی‌های رنگدانه‌ها در شکل 8 نشان داده شده است. نتایج نشان می‌دهد که کلروفیل a و کلروفیل b (0.716**)، کلروفیل کل (0.968**) و کل رنگدانه‌ها (0.954**)؛ کلروفیل b و کلروفیل کل (0.868**) و کل رنگدانه‌ها (0.851**)؛ کلروفیل کل بیشترین همبستگی مثبت و معنی‌دار را با کل رنگدانه‌ها (0.984**) دارد.
نقشه حرارتی روابط بین متغیرهای ضریب همبستگی کلروفیل. # محورهای Y: ۱- کانال a، ۲- کانال b، ۳ – نسبت a/b، ۴ کانال. کل، ۵-کاروتنوئیدها، ۶-عملکرد رنگدانه‌ها. # محورهای X: A-Ch. aB-Ch. b، C- نسبت a/b، D-Ch. محتوای کل، E-کاروتنوئیدها، F-عملکرد رنگدانه‌ها.
شفلرای کوتوله یک گیاه آپارتمانی محبوب در سراسر جهان است و رشد و نمو آن این روزها توجه زیادی را به خود جلب کرده است. استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی منجر به تفاوت‌های قابل توجهی شد، به طوری که همه تیمارها ارتفاع گیاه را در مقایسه با شاهد افزایش دادند. اگرچه ارتفاع گیاه معمولاً به صورت ژنتیکی کنترل می‌شود، تحقیقات نشان می‌دهد که استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی می‌تواند ارتفاع گیاه را افزایش یا کاهش دهد. ارتفاع گیاه و تعداد برگ‌های تیمار شده با اسید جیبرلیک + بنزیل‌آدنین ۲۰۰ میلی‌گرم در لیتر بیشترین مقدار را داشتند و به ترتیب به ۱۰۹ سانتی‌متر و ۳۸.۲۵ رسیدند. مطابق با مطالعات قبلی (صالحی ساردویی و همکاران ۵۲) و اسپاتی‌فیلوم ۲۳، افزایش مشابهی در ارتفاع گیاه به دلیل تیمار اسید جیبرلیک در گل‌های جعفری گلدانی، آلبوس آلبا ۲۱، سوسن‌های یک روزه ۲۲، سوسن‌های یک روزه، آگاروود و سوسن‌های صلح مشاهده شد.
اسید جیبرلیک (GA) نقش مهمی در فرآیندهای فیزیولوژیکی مختلف گیاهان ایفا می‌کند. آنها تقسیم سلولی، طویل شدن سلول، طویل شدن ساقه و افزایش اندازه را تحریک می‌کنند24. GA باعث تقسیم سلولی و طویل شدن در نوک شاخه و مریستم‌ها می‌شود25. تغییرات برگ همچنین شامل کاهش ضخامت ساقه، اندازه کوچکتر برگ و رنگ سبز روشن‌تر می‌شود26. مطالعات با استفاده از عوامل بازدارنده یا تحریک‌کننده نشان داده‌اند که یون‌های کلسیم از منابع داخلی به عنوان پیام‌رسان‌های ثانویه در مسیر سیگنالینگ جیبرلین در تاج سورگوم عمل می‌کنند27. HA با تحریک سنتز آنزیم‌هایی که باعث شل شدن دیواره سلولی می‌شوند، مانند XET یا XTH، اکسپانسین‌ها و PME28، طول گیاه را افزایش می‌دهد28. این امر باعث می‌شود سلول‌ها با شل شدن دیواره سلولی و ورود آب به سلول، بزرگ شوند29. استفاده از GA7، GA3 و GA4 می‌تواند طویل شدن ساقه را افزایش دهد30،31. اسید جیبرلیک باعث طویل شدن ساقه در گیاهان کوتوله می‌شود و در گیاهان رزت، GA رشد برگ و طویل شدن میانگره‌ها را به تأخیر می‌اندازد32. با این حال، قبل از مرحله زایشی، طول ساقه به 4 تا 5 برابر ارتفاع اولیه آن افزایش می‌یابد33. فرآیند بیوسنتز GA در گیاهان در شکل 9 خلاصه شده است.
بیوسنتز GA در گیاهان و سطوح GA زیست فعال درون‌زا، نمایش شماتیک گیاهان (راست) و بیوسنتز GA (چپ). فلش‌ها با کدگذاری رنگی مطابق با شکل HA نشان داده شده در طول مسیر بیوسنتز هستند؛ فلش‌های قرمز نشان‌دهنده کاهش سطح GC به دلیل قرارگیری در اندام‌های گیاهی و فلش‌های سیاه نشان‌دهنده افزایش سطح GC هستند. در بسیاری از گیاهان، مانند برنج و هندوانه، محتوای GA در پایه یا قسمت پایینی برگ بیشتر است30. علاوه بر این، برخی گزارش‌ها نشان می‌دهند که محتوای GA زیست فعال با افزایش طول برگ‌ها از پایه کاهش می‌یابد34. سطح دقیق جیبرلین‌ها در این موارد ناشناخته است.
تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی نیز به طور قابل توجهی بر تعداد و سطح برگ‌ها تأثیر می‌گذارند. نتایج نشان داد که افزایش غلظت تنظیم‌کننده رشد گیاهی منجر به افزایش قابل توجه سطح و تعداد برگ‌ها می‌شود. گزارش شده است که بنزیل‌آدنین تولید برگ کالا را افزایش می‌دهد15. طبق نتایج این مطالعه، همه تیمارها سطح و تعداد برگ‌ها را بهبود بخشیدند. اسید جیبرلیک + بنزیل‌آدنین موثرترین تیمار بود و منجر به بیشترین تعداد و سطح برگ‌ها شد. هنگام پرورش شفلرای کوتوله در داخل خانه، ممکن است افزایش قابل توجهی در تعداد برگ‌ها مشاهده شود.
تیمار GA3 در مقایسه با بنزیل آدنین (BA) یا بدون تیمار هورمونی، طول میانگره را افزایش داد. با توجه به نقش GA در افزایش رشد، این نتیجه منطقی است7. رشد ساقه نیز نتایج مشابهی را نشان داد. اسید جیبرلیک طول ساقه را افزایش داد اما قطر آن را کاهش داد. با این حال، کاربرد ترکیبی BA و GA3 به طور قابل توجهی طول ساقه را افزایش داد. این افزایش در مقایسه با گیاهانی که با BA یا بدون هورمون تیمار شده بودند، بیشتر بود. اگرچه اسید جیبرلیک و سیتوکینین‌ها (CK) به طور کلی رشد گیاه را تقویت می‌کنند، اما در برخی موارد اثرات متضادی بر فرآیندهای مختلف دارند35. به عنوان مثال، یک اثر متقابل منفی در افزایش طول هیپوکوتیل در گیاهان تیمار شده با GA و BA36 مشاهده شد. از سوی دیگر، BA به طور قابل توجهی حجم ریشه را افزایش داد (جدول 1). افزایش حجم ریشه به دلیل BA خارجی در بسیاری از گیاهان (به عنوان مثال گونه‌های Dendrobium و Orchid) گزارش شده است37،38.
تمام تیمارهای هورمونی تعداد برگ‌های جدید را افزایش دادند. افزایش طبیعی سطح برگ و طول ساقه از طریق تیمارهای ترکیبی از نظر تجاری مطلوب است. تعداد برگ‌های جدید شاخص مهمی از رشد رویشی است. استفاده از هورمون‌های خارجی در تولید تجاری Liriodendron tulipifera استفاده نشده است. با این حال، اثرات رشدی GA و CK، که به صورت متعادل اعمال می‌شوند، ممکن است بینش‌های جدیدی در مورد بهبود کشت این گیاه ارائه دهند. نکته قابل توجه این است که اثر هم‌افزایی تیمار BA + GA3 بیشتر از GA یا BA به تنهایی بود. اسید جیبرلیک تعداد برگ‌های جدید را افزایش می‌دهد. با رشد برگ‌های جدید، افزایش تعداد برگ‌های جدید می‌تواند رشد برگ را محدود کند39. گزارش شده است که GA انتقال ساکارز را از اندام‌های مخزن به اندام‌های منبع بهبود می‌بخشد40،41. علاوه بر این، کاربرد خارجی GA در گیاهان چند ساله می‌تواند رشد اندام‌های رویشی مانند برگ‌ها و ریشه‌ها را افزایش دهد و از این طریق از انتقال رشد رویشی به رشد زایشی جلوگیری کند42.
تأثیر GA بر افزایش ماده خشک گیاه را می‌توان با افزایش فتوسنتز به دلیل افزایش سطح برگ توضیح داد43. گزارش شده است که GA باعث افزایش سطح برگ ذرت می‌شود34. نتایج نشان داد که افزایش غلظت BA به 200 میلی‌گرم در لیتر می‌تواند طول و تعداد شاخه‌های ثانویه و حجم ریشه را افزایش دهد. اسید جیبرلیک بر فرآیندهای سلولی مانند تحریک تقسیم سلولی و طویل شدن تأثیر می‌گذارد و در نتیجه رشد رویشی را بهبود می‌بخشد43. علاوه بر این، HA با هیدرولیز نشاسته به قند، دیواره سلولی را گسترش می‌دهد و در نتیجه پتانسیل آب سلول را کاهش می‌دهد و باعث ورود آب به سلول و در نهایت منجر به طویل شدن سلول می‌شود44.