تیواوره و آرژنین به صورت هم افزایی هموستاز ردوکس و تعادل یونی را حفظ می‌کنند و تنش شوری را در گندم کاهش می‌دهند.

تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی (PGR)روشی مقرون به صرفه برای تقویت دفاع گیاه در شرایط تنش هستند. این مطالعه توانایی دو مورد را بررسی کردتنظیم‌کننده‌های رشد (PGR)، تیواوره (TU) و آرژنین (Arg)، برای کاهش تنش شوری در گندم. نتایج نشان داد که TU و Arg، به ویژه هنگامی که با هم استفاده می‌شوند، می‌توانند رشد گیاه را تحت تنش شوری تنظیم کنند. تیمارهای آنها به طور قابل توجهی فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان را افزایش داد در حالی که سطح گونه‌های فعال اکسیژن (ROS)، مالون دی آلدئید (MDA) و نشت نسبی الکترولیت (REL) را در نهال‌های گندم کاهش داد. علاوه بر این، این تیمارها غلظت Na+ و Ca2+ و نسبت Na+/K+ را به طور قابل توجهی کاهش دادند، در حالی که غلظت K+ را به طور قابل توجهی افزایش دادند و در نتیجه تعادل یونی-اسمزی را حفظ کردند. مهمتر از همه، TU و Arg به طور قابل توجهی محتوای کلروفیل، سرعت فتوسنتز خالص و سرعت تبادل گاز نهال‌های گندم را تحت تنش شوری افزایش دادند. TU و Arg که به تنهایی یا به صورت ترکیبی استفاده شدند، می‌توانند تجمع ماده خشک را 9.03 تا 47.45 درصد افزایش دهند و این افزایش زمانی که با هم استفاده شدند، بیشترین بود. در نتیجه، این مطالعه نشان می‌دهد که حفظ هموستاز ردوکس و تعادل یونی برای افزایش تحمل گیاه به تنش شوری مهم است. علاوه بر این، TU و Arg به عنوان عوامل بالقوه توصیه شدند.تنظیم کننده های رشد گیاهی،به خصوص وقتی که با هم استفاده شوند، برای افزایش عملکرد گندم.
تغییرات سریع در آب و هوا و شیوه‌های کشاورزی، تخریب اکوسیستم‌های کشاورزی را افزایش می‌دهد1. یکی از جدی‌ترین عواقب، شور شدن زمین است که امنیت غذایی جهانی را تهدید می‌کند2. شور شدن در حال حاضر حدود 20٪ از زمین‌های زراعی در سراسر جهان را تحت تأثیر قرار می‌دهد و این رقم می‌تواند تا سال 2050 به 50٪ افزایش یابد. تنش نمک-قلیا می‌تواند باعث ایجاد تنش اسمزی در ریشه‌های محصولات کشاورزی شود که تعادل یونی در گیاه را مختل می‌کند4. چنین شرایط نامطلوبی همچنین می‌تواند منجر به تجزیه سریع کلروفیل، کاهش سرعت فتوسنتز و اختلالات متابولیکی شود و در نهایت منجر به کاهش عملکرد گیاه شود5،6. علاوه بر این، یک اثر جدی رایج، افزایش تولید گونه‌های فعال اکسیژن (ROS) است که می‌تواند باعث آسیب اکسیداتیو به مولکول‌های زیستی مختلف، از جمله DNA، پروتئین‌ها و لیپیدها شود7.
گندم (Triticum aestivum) یکی از مهمترین غلات در جهان است. این محصول نه تنها پرکشت‌ترین محصول غلات است، بلکه یک محصول تجاری مهم نیز می‌باشد.8 با این حال، گندم به نمک حساس است که می‌تواند رشد آن را مهار کند، فرآیندهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی آن را مختل کند و عملکرد آن را به طور قابل توجهی کاهش دهد. استراتژی‌های اصلی برای کاهش اثرات تنش شوری شامل اصلاح ژنتیکی و استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی است. ارگانیسم‌های اصلاح‌شده ژنتیکی (GM) استفاده از ویرایش ژن و سایر تکنیک‌ها برای توسعه گونه‌های گندم مقاوم به شوری هستند9،10. از سوی دیگر، تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی با تنظیم فعالیت‌های فیزیولوژیکی و سطوح مواد مرتبط با نمک، تحمل شوری را در گندم افزایش می‌دهند و در نتیجه آسیب تنش را کاهش می‌دهند11. این تنظیم‌کننده‌ها عموماً بیشتر از رویکردهای تراریخته پذیرفته شده و مورد استفاده قرار می‌گیرند. آنها می‌توانند تحمل گیاه را در برابر تنش‌های غیرزیستی مختلف مانند شوری، خشکسالی و فلزات سنگین افزایش دهند و جوانه‌زنی بذر، جذب مواد مغذی و رشد تولید مثلی را افزایش دهند و در نتیجه عملکرد و کیفیت محصول را افزایش دهند.12 تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی به دلیل سازگاری با محیط زیست، سهولت استفاده، مقرون به صرفه بودن و کاربردی بودن، برای تضمین رشد محصول و حفظ عملکرد و کیفیت آن بسیار مهم هستند. 13 با این حال، از آنجایی که این تعدیل‌کننده‌ها مکانیسم‌های عمل مشابهی دارند، استفاده از یکی از آنها به تنهایی ممکن است مؤثر نباشد. یافتن ترکیبی از تنظیم‌کننده‌های رشد که بتواند تحمل به شوری را در گندم بهبود بخشد، برای اصلاح گندم در شرایط نامساعد، افزایش عملکرد و تضمین امنیت غذایی بسیار مهم است.
هیچ مطالعه‌ای در مورد استفاده ترکیبی از TU و Arg انجام نشده است. مشخص نیست که آیا این ترکیب نوآورانه می‌تواند به صورت هم‌افزایی رشد گندم را تحت تنش شوری افزایش دهد یا خیر. بنابراین، هدف از این مطالعه تعیین این بود که آیا این دو تنظیم‌کننده رشد می‌توانند به صورت هم‌افزایی اثرات نامطلوب تنش شوری بر گندم را کاهش دهند یا خیر. برای این منظور، ما یک آزمایش کوتاه‌مدت هیدروپونیک روی گیاهچه گندم انجام دادیم تا مزایای استفاده ترکیبی از TU و Arg را در گندم تحت تنش شوری بررسی کنیم و بر تعادل اکسایش-کاهش و یونی گیاهان تمرکز کنیم. ما فرض کردیم که ترکیب TU و Arg می‌تواند به صورت هم‌افزایی برای کاهش آسیب اکسیداتیو ناشی از تنش شوری و مدیریت عدم تعادل یونی عمل کند و در نتیجه تحمل به شوری را در گندم افزایش دهد.
میزان MDA نمونه‌ها با روش اسید تیوباربیتوریک تعیین شد. 0.1 گرم از پودر نمونه تازه را با دقت وزن کنید، با 1 میلی‌لیتر اسید تری‌کلرواستیک 10٪ به مدت 10 دقیقه عصاره‌گیری کنید، به مدت 20 دقیقه با سرعت 10000 گرم سانتریفیوژ کنید و محلول رویی را جمع‌آوری کنید. عصاره با حجم مساوی از اسید تیوباربیتوریک 0.75٪ مخلوط شده و به مدت 15 دقیقه در دمای 100 درجه سانتیگراد انکوبه شد. پس از انکوباسیون، محلول رویی با سانتریفیوژ جمع‌آوری شد و مقادیر OD در طول موج‌های 450 نانومتر، 532 نانومتر و 600 نانومتر اندازه‌گیری شد. غلظت MDA به شرح زیر محاسبه شد:
مشابه تیمار ۳ روزه، کاربرد آرژنین و توتون نیز فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی گیاهچه‌های گندم را تحت تیمار ۶ روزه به طور قابل توجهی افزایش داد. ترکیب توتون و آرژنین همچنان مؤثرترین بود. با این حال، در ۶ روز پس از تیمار، فعالیت چهار آنزیم آنتی‌اکسیدانی تحت شرایط مختلف تیمار، روند کاهشی را در مقایسه با ۳ روز پس از تیمار نشان داد (شکل ۶).
فتوسنتز اساس تجمع ماده خشک در گیاهان است و در کلروپلاست‌ها رخ می‌دهد که به شدت به نمک حساس هستند. تنش شوری می‌تواند منجر به اکسیداسیون غشای پلاسما، اختلال در تعادل اسمزی سلولی، آسیب به فراساختار کلروپلاست36، تخریب کلروفیل، کاهش فعالیت آنزیم‌های چرخه کالوین (از جمله روبیسکو) و کاهش انتقال الکترون از PS II به PS I37 شود. علاوه بر این، تنش شوری می‌تواند باعث بسته شدن روزنه‌ها شود و در نتیجه غلظت CO2 برگ را کاهش داده و فتوسنتز را مهار کند38. نتایج ما یافته‌های قبلی را تأیید کرد که نشان می‌داد تنش شوری، هدایت روزنه‌ها را در گندم کاهش می‌دهد و در نتیجه باعث کاهش سرعت تعرق برگ و غلظت CO2 درون سلولی می‌شود که در نهایت منجر به کاهش ظرفیت فتوسنتزی و کاهش زیست توده گندم می‌شود (شکل‌های 1 و 3). به طور قابل توجهی، کاربرد TU و Arg می‌تواند کارایی فتوسنتزی گیاهان گندم را تحت تنش شوری افزایش دهد. بهبود کارایی فتوسنتز به ویژه هنگامی که TU و Arg به طور همزمان اعمال شدند، قابل توجه بود (شکل 3). این ممکن است به این دلیل باشد که TU و Arg باز و بسته شدن روزنه‌ها را تنظیم می‌کنند و در نتیجه راندمان فتوسنتز را افزایش می‌دهند، که توسط مطالعات قبلی پشتیبانی می‌شود. به عنوان مثال، بنکارتی و همکاران دریافتند که تحت تنش شوری، TU به طور قابل توجهی هدایت روزنه، سرعت جذب CO2 و حداکثر راندمان کوانتومی فتوشیمی PSII را در Atriplex portulacoides L.39 افزایش می‌دهد. اگرچه هیچ گزارش مستقیمی وجود ندارد که ثابت کند Arg می‌تواند باز و بسته شدن روزنه‌ها را در گیاهانی که در معرض تنش شوری قرار دارند تنظیم کند، اما سیلویرا و همکاران نشان دادند که Arg می‌تواند تبادل گاز را در برگ‌ها در شرایط خشکسالی افزایش دهد22.
به طور خلاصه، این مطالعه نشان می‌دهد که علیرغم مکانیسم‌های مختلف عمل و خواص فیزیکوشیمیایی، TU و Arg می‌توانند مقاومت قابل مقایسه‌ای در برابر تنش NaCl در نهال‌های گندم ایجاد کنند، به خصوص هنگامی که با هم استفاده شوند. کاربرد TU و Arg می‌تواند سیستم دفاعی آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی نهال‌های گندم را فعال کند، محتوای ROS را کاهش دهد و پایداری لیپیدهای غشایی را حفظ کند و در نتیجه فتوسنتز و تعادل Na+/K+ را در نهال‌ها حفظ کند. با این حال، این مطالعه محدودیت‌هایی نیز دارد. اگرچه اثر هم‌افزایی TU و Arg تأیید شد و مکانیسم فیزیولوژیکی آن تا حدودی توضیح داده شد، مکانیسم مولکولی پیچیده‌تر هنوز مشخص نیست. بنابراین، مطالعه بیشتر مکانیسم هم‌افزایی TU و Arg با استفاده از روش‌های رونویسی، متابولومیک و سایر روش‌ها ضروری است.
مجموعه داده‌های مورد استفاده و/یا تحلیل‌شده در طول مطالعه‌ی حاضر، بنا به درخواست معقول، از نویسنده‌ی مسئول در دسترس است.